Mélatonine, rythme de la température corporelle et organisation de l’hypothalamus et des noyaux suprachiasmatiques chez le Dromadaire (camelus dromedarius) : démonstration de l’entrainement de l’horloge circadienne par la photopériode et par la température ambiante

Abstract

La plupart des mammifères doivent s’adapter à leurs biotopes pour survivre. Dans les zones arides et désertiques, Dromadaire (camelus dromedarius) est exposé à des variations extrêmes de température, à un climat sec et chaud tout le long de l’année, à une rareté de la disponibilité alimentaire des parcours et surtout à un manque des points d’abreuvement. Dans un tel biotope, à côté de la photopériode qui marque saison, nous avons supposé que d’autres facteurs peuvent entrainer l’horloge biologique et permettre ainsi aux animaux d’adapter par anticipation, leurs fonctions biologiques. Dans un premier temps, nous avons vérifié si chez le Dromadaire vivant dans les zones désertiques du Sud marocain, où la photopériode varie peu (o3h26 min/an), des variations saisonnières du rythme des concentrations plasmatiques de métalonine étaient observées. Nous avons démontré que le profil de la sécrétion de cette hormone présente des variations saisonnières parallèles aux changements annuels de la photopériode. Cet animal est donc capable de mesurer et d’intégrer l’information photopériodique, même si celle-ci varie peu au cours de l’année. Nous avons remarqué que les concentrations plasmatiques en mélatonine présentent des réponses rapides à la lumière dans le sens d’une forte diminution et que leur augmentation se fait rapidement dans les 30min après le coucher du soleil. Cette montée rapide est probablement le résultat d’un état constitutif de la synthèse de l’AA-NAT, dont la régulation et l’activation seraient induites par un mécanisme post-transrationnel comme chez d’autres espèces dont le mouton. Afin de tester hypothèse les niveaux des ARNm du gène Aa-nat ont été comparés dans les glandes pinéales prélevées pendant le jour et pendant la nuit. Le résultat démontre que le niveau d’ARNm de l’AA-NAT du jour est égale à celui de la nuit et ce malgré les concentrations différentes de la mélatonine (6 fois plus élevées la nuit). Ceci démontre que dans la glande pinéale du Dromadaire, comme chez beaucoup de ruminants, l’expression des ARNm de l’AA-NAT est constitutive et que la libération nocturne de la noradrénaline induit la synthèse de la mélatonine en agissant à un stade post transriptionnel de la régulation l’enzyme. Dans un troisième temps, nous avons voulu étudier chez cette espèce, les phénotypes neurochimiques des neurones des noyaux suprachiasatiques (SCN), lieu de l’horloge biologique. Nous avons également analysé les différentes innervations, qui pourraient véhiculer les messages d’entraînements photique et non photique. Durant ce travail nous avons pu réaliser un référentiel anatomique ainsi qu’une cartographie de l’hypothalamus du Dromadaire. Comparés aux autres mammifères, les SCN présentent plusieurs caractéristiques : 1) ils sont très longs avec une extension rostrale et post chiasmatique. 2) une présence massive de neurones à tyrosine hydroxylase formant deux populations. 3) la détection d’ocytocine dans les parvoneurones de ces noyaux indique un rôle modulateur des neurones pacemakers 4) plusieurs types d’innervation qui pourraient témoigner de la présence de voies d’entrainement photique et non photique de l’horloge, existent massivement (NPY, 5-HT, Met-enk…). La distribution de la vasopressine et de l’ocytocine dans les magnoneurones de l’hypothalamus, montre que le système hypothalamo-neurohypophysaire est large et comprend en plus des noyaux supra-optiques et paraventriculaires, les noyaux : dorsomédians, ventromédians, arqué, le noyau magnocellulaire d’hypothalamus latéral et surtout le noyau tubérale qui semble jouer un rôle particulier chez cette espèce. Finalement, nous avons examiné la possibilité d’un entraînement non photique de l’horloge par le cycle de la température ambiante. La température ambiante en effet est un facteur environnemental cyclique pariculièrement important pour cette espèce. Pour cette étude nous avons choisi, le rythme de la température corporelle comme marqueur des activités de l’horloge. Après avoir démontré le contrôle dece paramètre par une horloge circadienne et sa dépendance de la photopériode, nous avons pu établir que le rythme de la température corporelle (donc l’horloge) pouvait être influencé par le cycle de la température ambiante. En étudiant l’effet du cycle de la température ambiante sur le rythme de la mélatonine, nous avons pu montrer qu’il s’agissait bien d’un entrainement de l’horloge par le cycle de la température ambiante. Chez le dromadaire, le cycle de la température ambiante est donc un véritable zeitgeber. Toutefois, nous avons aussi montré, dans certaines conditions expérimentales précises, que le rythme de température corporelle suivait passivement le cycle de la température ambiante. Cette dernière observation nous a permis de poser les limites dans l’utilisation de certains paramètres (e.g ; température corporelle) pour étudier les propriétés de l’horloge circadienne. Il est maintenant évident, en terme de zootechnie vétérinaire, qu’à coté de la photopériode, la prise en compte de la température ambiante comme un facteur environnemental, est nécessaire chez cette espèce pour aborder les questions relatives à la régulation des rythmes saisonniers (e.g ; reproduction)