Recherches sur les modalités essentielles de l'embryogenèse chez les embroyphytes : Application à l'interprétation de l'embryon des monocotyledones ( Illustrations )

Abstract

Afin de dégager les modalités essentielles de l’embryogenèse au sein de l’ensemble des Embryophytes, il nous a paru nécessaire de préciser, en premier lieu, les principes fondamentaux qui caractérisent la construction de l’embryon. Pour cela nous nous sommes appuyée sur l’étude embryogénique de quatre exemples (Marchantia, Isoetes, araucaria et Trifolium) pris parmi les grands groupes qui composent les Archégoniates. Cette première approche permet de montrer l’existence des processus suivants : 1° - une segmentation consistant en l’élaboration d’un certain nombre de blastomères ; 2° - un isolement territorial conduisant à l’individualisation de territoires marqués immédiatement par des caractères différentiels ; 3° - une organogenèse se traduisant par la mise en place des organes dans ces territoires ; 4° - une histogenèse associée aux phénomènes de croissance et de spécialisation cellulaire. Dans un second temps, un réexamen de l’ensemble des groupes d’Embryophytes à l’exclusion des Monocotylédones, a permis de confirmer le bien-fondé et l’intérêt des notions établies précédemment. En particulier, on retiendra l’existence d’une période thalline précédant l’organogenèse, la persistance de territoires thalline, plus ou moins importants, au cours des étapes ultérieures d l’embryogenèse, la présence générale du phénomène d’isolement territorial précoce et distinct de l’organogenèse. Cette étude des Embryophytes inclut le cas des espèces représentatives des principaux groupes mais également celui des Dicotylédones monocotylées (Pinguicula par exemple) d’un intérêt évident pour le type de problème à résoudre. C’est à la lumière de ces résultats que les Monocotylédones sont ensuite envisagées par l’étude comparée de plusieurs modèles différents appartenant aux Hélobiales (Zostera, Ruppia, Alisma), aux Cypérales, aux Poales (Poa) et aux Orchidales. Les principales conclusions auxquelles nous sommes parvenue sont les suivants : 1° - le point végétal caulinaire naît grâce à une restriction de croissance diamétrale de la couche sous-protodermique ; son niveau d’apparition comme la nature de l’étage proembryonnaire qui lui donne naissance sont variables selon les groupes considérés ; 2° - la formation du cotylédon est constamment associée à celle du point végétatif mais ne provient jamais de son fonctionnement ; le cotylédon est toujours de nature foliaire et suivant l’importance du matériel embryonnaire utilisé pour sa construction, on parlera de modèles leptocotylés ou pachycotylés ; 3° - la racine primaire est soit exogène, soit endogène ; elle est habituellement située dans l’axe primatif de l’embryon mais sa position peut être différente dans quelques cas particuliers (Ruppia par exemple) ; 4° - une nouvelle interprétation de l’embryon des Graminées est proposée ; le scutellum est un organe composite : il correspond d’une part au cotylédon dont une partie s’est secondairement tubérisée et d’autre part à la face dorsale du reste de l’embryon qui subit, elle aussi, le phénomène de tubérisation ; le coléoptile a valeur de gaine cotylédonaire ; la racine est de nature primaire, bien qu’endogène du fait de la présence de l’enveloppe coléorhizaire. Cette étude d’embryogénie comparée amène à la discussion sur l’origine phylogénique des Angiospermes. A partir des données présentées, il est proposé de les faire dériver des Ptérophytes fossiles par l’intermédiaire d’un groupe hypothétique de Proangiospermopsides ; l’idée d’un monophylétisme global ancien et d’un polyphylétisme récent est retenue. Au terme de ce travail réalisé grâce à des observations personnelles et à une large utilisation données bibliographiques, il nous a paru intéressant d’indiquer les principales erreurs d’observation ou d’interprétation qu’il convient d’éviter dan les études embryogéniques.