Nutrition azotée d'Alnus glutinosa : Variations des activités nitrate réductase et nitrogénase liées à la croissance, à l'alimentation nitrique et à l'activité photosynthétique de la plante

Abstract

L’Aune glutineux est une espèce ligneuse capable d’utiliser, en plus de l’azote combiné du sol, l’azote atmosphérique N₂, grâce à son association symbiotique avec Frankia (Actinomycétale) qui synthétise l’enzyme catalysant la fixation d’azote – la nitrogénase – dans des nodules racinaires ou actinorhizes qu’il induit et colonise. La fixation d’azote est à la base des qualités écologiques de l’Aune, mais l’assimilation du nitrate, via la nitrate réductase (NR), participe pour une part importante dans la nutrition azotée de l’espèce. La présence étude porte sur différents aspects de la nutrition azotée symbiotique et non symbiotique de l’Aune glutineux et sur les relations qui peuvent exister entre elles et l’activité photosynthétique. Des mesures d’activité NR in vivo effectuées sur les feuilles de jeunes aunes en culture axénique mettent en évidence de la présence, chez l’Aune glutineux, d’une activité NR foliaire constitutive, non induite par l’alimentation nitrique, et qui n’est pas due aux microorganismes de la phyllosphère. Une telle activité NR constitutive existe également chez les jeunes aunes en culture non axénique alimentés en azote uniquement symbiotique ; son origine et son rôle restent hypothétiques, mais elle n’est pas sans signification physiologique puisqu’elle permet de classer les jeunes aunes en groupes d’activité élevée, moyenne ou faible et qu’elle est de surcroît positivement corrélée avec la croissance de la plante. L’activité nitrogénase (C₂H₂) totale est également étroitement corrélée avec la croissance des jeunes aunes dépendants de l’azote symbiotique, en outre elle est corrélée avec l’activité NR constitutive. Cependant, les expériences basées sur des traitements obscurité-lumière ne permettent pas de déceler un lien direct entre ces deux activités enzymatiques. Mais ces expériences montrent l’étroite dépendance des deux activités enzymatiques à l’égard de l’éclairement de la plante. L’activité nitrogénase paraît être soutenue plus activement par l’activité photosynthétique des jeunes feuilles que par celle des feuilles âgées de la plante. Quant à la NR foliaire, la comparaison de mesures d’activité in vivo et in vitro effectuées sur des feuilles excisées alimentées en cyclohéximide (1 mM) ou en tungstate (0,1 mM) montre que la lumière est indispensable à la fois pour la synthèse de l’enzyme et pour son approvisionnement en cofacteurs. La fourniture de nitrate aux racines de la plante stimule l’activité NR foliaire. Néanmoins, les dosages de nitrate et d’acides aminés (HPLC) montrent que la sève du xylène reste exempte de nitrate et ne présente pas de modification sensible de sa composition en acides aminés au cours de l’induction. Par ailleurs, l’activité NR ne s’exprime dans les racines que lorsqu’elles sont alimentées en nitrate et que la partie aérienne de la plante est sous éclairement normal. La régulation de l’activité NR par la lumière, le nitrate est probablement d’autres facteurs est à l’origine de la variation journalière de l’activité observée à la fois dans les feuilles et les racines des jeunes aunes du laboratoire. Enfin, chez les arbres adultes de la nature, la variation saisonnière de l’activité nitrogénase est un autre exemple qui reflète la dépendance de l’activité fixatrice d’azote des actinorhizes à l’égard de l’activité photosynthétique de la plante.