Contribution à l'étude du déterminisme génétique de la susceptibilité aux éléments transposables P dans les poopulations naturelles de Drosophila melanogaster

Abstract

Chez Drosophila melanogaster la transposition des éléments mobile de la famille P est contrôlé par un état extrachromosomique appelé cytotype. Les souches de type P et Q possèdent un cytotype P dans lequel la transposition des éléments P est réprimée ; à l’inverse les souches de type M et M’ possèdent un cytotype M qui permet la transposition des éléments P. Cette transposition, limitée à la lignée germinale induit, entre autre une stérilité par atrophie gonadique. Les couches de type M’ présentent une variabilité du cytotype. Cette variabilité s’observe aussi bien entre populations, puisque les populations de type M’ présentent des niveaux divers de stérilité G-D (de 10 à 100%), qu’entre individus puisque au sein de la même population coexistent des individus de cytotype P (0 à 10%), de cytotype M (75 à 100%) et de cytotype intermédiaire (10 à 75%). Ce polymorphisme du cytotype est stable dans le temps. Par ailleurs une importante activité mutagène liée à la transposition des éléments P a été mis en évidence lors des croissements entre individus de cytotype P et de cytotype M de la même population. Une expérience de dérive génétique réalisée sur des lignées isofemelles de cytotype intermédiaire de la population Nasr’Allah (Tunisie) a permis de séparer les lignées en deux classes : cytotype P et cytotype M. §Un résultat identique a été mis en évidence pour les lignées consanguines dérivant de la population M’ Lerik (Azerbaijan, URSS). Cela confirme que le cytotype est un caractère discret comme il a été proposé par Engels (1979) plutôt qu’un caractère continue comme le suggère Kidewell (1985). L’analyse des résultats de nos populations expérimentales ainsi que les observations obtenus à partir de populations naturelles de type M’, nous ont permis de conclure que le cytotype des souches de type M’ est sous la dépendance d’un très faible nombre de déterminants majeurs et de déterminants mineurs en nombre variable d’une population à une autre. Une analyse génétique des lignées consanguines de ces deux populations issues des deux classes de cytotype, a montré qu’il n’y a pas de corrélation entre la nature du cytotype et la présence d’éléments P actifs (capables d’induire des transpositions par l’intermédiaire de la transposase qu’ils fabriquent. Par ailleurs des croissements réalisés entre lignées de cytotype P et de cytotype M montre que des déterminants différents sont isolés dans ces lignées même si ces dernières présentent le même cytotype. Le nombre et la localisation chromosomique des éléments P présents dans les lignées consanguines, ont déterminés par hydratation in situ. Nous n’avons pas trouvé de corrélation entre le nombre de copie d’éléments P et l’état cytotypique des lignées. Par contre, dans les deux populations analysées, nous avons mis en évidence un site d’insertion (1A) spécifique des lignées de cytotype P. L’analyse par blots génomiques de l’ADN de quelques lignées appartenant aux deux classes de cytotype, a montré que la présence d’éléments P complets, qui sont en nombre très faible dans ces lignées, n’est pas corrélée à l’état cytotypique de ces dernières. De même les éléments P défectifs décrits comme intervenant dans le déterminisme du cytotype (KP, etc..) ne semblent pas être à l’origine de la dichotomie, du cytotype de ces lignées. Cependant nous avons mis en évidence l’existence d’un fragment Accl de 8 Kb (que nous avons appelé NP) qui est fortement corrélé au cytotype P. une analyse génétique et moléculaire de ce fragment a montré que ce dernier, inseré au site 1A joue un rôle très important dans le déterminisme du cytotype de ces populations. La question reste à poser ; est-ce la nature du site 1A ou celle de l’élément qui y est inséré, qui déterminent le cytotype.